Тема 9. Цитоплазматична спадковість. Генетика органел і мітохондрій.
Спадковість, що визначається хромосомами, отримала назву ядерної або хромосомної. У тих випадках, коли матеріальною основою спадкування є елементи цитоплазми (мітохондрії і пластиди), воно називається нехромосомним або цитоплазматичним.
Цитоплазматична спадковість, як і хромосомна, дискретна. Її відрізняє від ядерної материнське успадкування та відсутність регулярних кількісних закономірностей розщеплення. Цитоплазматичні гени, подібно ядерним, характеризуються стабільністю, незмінністю в гетерозиготному стані, розщепленням алелів, до них застосовується уявлення про генотип і фенотип.
Генетичний матеріал мітохондрій включає кілька десятків кільцевих та лінійних двоспіральних правозакручених молекул ДНК, які відрізняються за нуклеотидним складом від ядерної ДНК (яДНК) і не пов'язані з гістонами. Довжина однієї молекули мітохондріальної ДНК (мтДНК) – 15-75 т.п.н. мтДНК містить великі (1 – 10 т.п.н.) і малі (6-7 – 102 п.н.) нуклеотидні повтори; гени тРНК; гени, що кодують білки рибосом і рРНК; гени субодиниць дихального ланцюга (три з 7 субодиниць цитохромоксидази, дві субодиниці комплексу цитохромів, субодиниці АТФази).
Генетичний матеріал хлоропластів включає кілька десятків кільцевих двоспіральних правозакручених молекул ДНК, які є копіями один одного. ДНК хлоропластів (хлДНК) відрізняється за нуклеотидним складом від яДНК і не пов'язана з пістонами. Виділяють 4 зони молекули хлДНК: великий однокопійний район (LSC), малий однокопійний район (SSC), 2 інвертовані райони, що повторюються (IR). Пластидні гени розрізняють як «генетичні» – пов’язані з роботою генетичного апарату пластид: гени тРНК, рРНК, гени РНК-полімераз і гени, що кодують білки пластидних рибосом, і «фотосинтетичні» – гени великої субодиниці рибулозобіфосфаткарбоксилази, фотосистем І і ІІ, цитохромного комплексу, АТФ-синтазні гени.
Цитоплазматична чоловіча стерильність (ЦЧС), виявлена у багатьох рослин – кукурудзи, цибулі, буряка, льону та ін. ЦЧС у кукурудзи була виявлена у 30-х роках ХХ ст. одночасно в СРСР М. І. Хаджіновим і в США М. Родсом. У деяких сортів кукурудзи були виявлені рослини з недорозвиненими пиляками, а іноді з недорозвиненим стерильним пилком. Виявилося, що ця ознака визначається особливостями цитоплазми. Запилення рослин з чоловічою стерильністю нормальним пилком з інших рослин в більшості випадків давала в потомстві рослини зі стерильним пилком. При повторенні цього схрещування протягом ряду поколінь ознака чоловічої стерильності не зникала, а успадковувалась по материнській лінії. Тобто, успадкування даної ознаки здійснюється через цитоплазму. Пізніше було встановлено, що генотип рослини може мати вплив на дію стерильної цитоплазми. Стерильна цитоплазма (цитS) зумовлює стерильність пилку тільки при наявності в генотипі рослини рецесивного гена rf в гомозиготному стані rfrf. Якщо ж цей ген має домінантний алель Rf, то рослина цитS RfRf або цитS Rfrf має нормальний пилок. Алель Rf, таким чином, виступає відновником фертильності пилку. Отже, фертильний пилок можуть мати рослини цuтN rfrf, цитNRf-, цитS Rf-, а повністю стерильний – тільки рослини цитS rfrf.